АСПЕКТЫ СЛОЖНЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОЦЕССОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
УДК 61
АСПЕКТЫ СЛОЖНЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОЦЕССОВ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
А.А. Абдумаджидов, кандидат медицинских наук,
доцент кафедры физиологии, патологической физиологии и фармакологии
Европейский медицинский университет
(100100, Узбекистан, Ташкент, ул. Мукими, 7/1)
Email: lola.karatayeva@bk.ru
Аннотация. В статье отмечены аспекты сложных физиологический процессов пищеварительного тракта на основании литературных данных.
Ключевые слова: процесс, аспекты, анализ, осложнения, вещества.
Сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям является пищеварением.
В результате этого компоненты пищи должны сохранить свою пластическую и энергетическую ценность; приобрести свойства, благодаря которым они могут быть усвоенными организмом, и включенными в его нормальный обмен веществ; утратить видовую специфичность (при сохранении которой компоненты пищи не усваиваются и как чужеродные вещества, вызывающие защитные реакции организма, могут быть причиной тяжелых патологических явлений).
В литературе отмечено, что физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении, химические – в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам секретов пищеварительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки.
Продвижение пищевого содержимого в дистальном направлении, его задержка на различное время в том или ином отделе пищеварительного тракта, смешивание пищевых веществ с пищеварительным секретами, обеспечиваются его гладкомышечным аппаратом, т.е. моторный аппарат пищеварительного тракта распределяет пищеварение во времени и пространстве и в большой мере влияет на его интенсивность. В результате деполимеризации питательных веществ образуются продукты, в основном мономеры, которые всасываются из кишечника в кровь и лимфу, транспортируются к тканям организма и включаются в его метаболизм. Вода, минеральные соли и некоторые органические компоненты пищи (в том числе витамины) всасываются в кровь неизмененными.
Физиологами установлено, что в зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.
Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными данным макроорганизмом, его железами, эпителиальными клетками – ферментами слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки.
Симбионтное пищеварение – гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма – бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке. У человека клетчатка пищи по типу собственного пищеварения из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл – сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом. В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, образующихся в результате собственного пищеварения. У человека в условиях развитого собственного пищеварения его роль в общем пищеварительном процессе относительно невелика.
Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет экзогенных гидролаз, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому возможно его сочетание с аутолитическим пищеварением, т.е. питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.
В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делят на несколько типов. Прежде всего на внутри- и внеклеточное.
Дистанное пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Такое пищеварение в специальных полостях называется полостным. Эффективность полостного пищеварения определяется активностью ферментов секретов пищеварительных желез в соответствующих отделах пищеварительного тракта.
Пристеночное, контактное, или мембранное, пищеварение открыто в 50-х годах прошлого столетия академиком А.М. Уголевым. Такое пищеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок.
Богаты ферментами слизь, выделяемая слизистой оболочкой тонкой кишки и зона исчерченной каемки, образованная микроворсинками и мукополисахаридными нитями – гликокаликсом. В слизи и гликокаликсе находятся ферменты поджелудочной железы, перешедшие из полости тонкой кишки, и собственно кишечные ферменты, образующиеся в результате непрерывных процессов кишечной секреции и отторжения энтероцицитов.
Следовательно, пристеночное пищеварение в широком его понимании совершается в слое слизи, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы.
В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный: полостное пищеварение – пристеночное пищеварение – всасывание. Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.
А также в литературе отмечено, что интеграция, правильная последовательность работы элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечиваются регуляторными процессами различного уровня.
Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении pH среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в двенадцатиперстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабоосновной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами – желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные пепсины. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабоосновной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидролиза (нутриентов).
Зарубежными и отечественными авторами отмечен тот факт, что деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами. Каждый из них имеет выраженную в той или иной мере субстратную специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки имеет видовую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в пище.
Желудочно-кишечный тракт – часть пищеварительной системы, имеющая трубчатое строение и включающая пищевод желудок, толстую и тонкую кишку, в которых происходят механическая и химическая обработка пищи и всасывание продуктов гидролиза.
Секреция пищеварительных желез – внутриклеточный процесс образования из веществ, поступивших в клетку, специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения и выделение его из железистой клетки. Секреты поступают через систему секреторных ходов и протоков в полость пищеварительного тракта.
Секреция пищеварительных желез обеспечивает доставку в полость пищеварительного тракта секретов, ингредиенты которых гидролизуют питательные вещества (секреция гидролитических ферментов и их активаторов), оптимизируют условия для этого (по pH и другим параметрам – секреция электролитов) и состояние гидролизуемого субстрата (эмульгирование липидов солями желчных кислот, денатурация белков соляной кислотой), выполняют защитную роль (слизь, бактерицидные вещества, иммуноглобулины).
Специалистами утверждено, что секреция пищеварительных желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. Эффект этих влияний – возбуждение, торможение, модуляция секреции гландулоцитов – зависит от вида эфферентных нервов и их медиаторов, гормонов и других физиологически активных веществ, гландулоцитов, мембранных рецепторов на них, механизма действия этих веществ на внутриклеточные процессы. Секреция желез находится в прямой зависимости от уровня их кровоснабжения, которое в свою очередь определяется секреторной активностью желез, образованием в них метаболитов – вазодилататоров, влиянием стимуляторов секреции как вазодилататоров. Количество секрета железы зависит от числа одновременно секретирующих в ней гландулоцитов. Каждая железа состоит из глацдулоцитов, вырабатывающих разные компоненты секрета, и имеет существенные особенности рефляции. Это обеспечивает широкое варьирование состава и свойств выделяемого железой секрета. Он изменяется также по мере продвижения по протоковой системе желез, где некоторые компоненты секрета всасываются, другие выделяются в проток его гландулоцитами. Изменения количества и качества секрета адаптированы к виду принятой пищи, составу и свойствам содержимого пищеварительного тракта.
Для пищеварительных желез основными стимулирующими секрецию нервными волокнами являются парасимпатические холинергические аксоны постганглионарных нейронов. Парасимпатическая денервация желез вызывает разной длительности (на несколько дней и недель) гиперсекрецию желез (особенно слюнных, в меньшей мере желудочных) – паралитическую секрецию, в основе которой лежит несколько механизмов (см. раздел 9.6.3).
Симпатические нейроны тормозят стимулированную секрецию и оказывают на железы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета. Эффекты зависят от вида мембранных рецепторов – α- и p-адренорецепторов, через которые они реализуются.
В роли стимуляторов, ингибиторов и модуляторов секреции желез выступают многие гастроинтестинальные регуляторные пептиды.
В естественных условиях количество, состав и динамика секреции пищеварительных желез определяются соотношением одновременно и последовательно действующих регуляторных механизмов.
Моторная, или двигательная, функция, осуществляется на всех этапах процесса пищеварения. В пищеварительном тракте происходят произвольные и непроизвольные, макро- и микромоторные явления. Прием, механическая переработка пищи в ходе жевания, глотание, задержка в желудке и эвакуация его содержимого в кишечник, сокращения и расслабления желчного пузыря, перемешивание и передвижение кишечного содержимого (химуса), перераспределение давления в отделах тонкой кишки, перемешивание пристеночного слоя химуса, переход химуса из тонкой кишки в толстую, сокращение и расслабление сфинктеров, движения толстой кишки, необходимые для формирования кала и дефекации, – основные моторные процессы, обеспечивающие процесс пищеварения в различных отделах пищеварительного тракта.
Изменение тонуса и перистальтики выводных протоков пищеварительных желез, состояние их сфинктеров обеспечивают выведение пищеварительных секретов. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.
Гладкие мышцы пищеварительного тракта образованы гладкими мышечными клетками (миоциты), обладающими рядом специфических физиологических свойств. Миоциты плотно упакованы в пучки и соединены нексусами. Пучок считается функциональной единицей гладкой мышцы. Пучок иннервируется нервными терминалями, он также получает мелкую артериолу. Нейромедиаторы и физиологически активные вещества, вышедшие из крови в интерстициальную жидкость пучка, оказывают на его миоциты возбуждающие и тормозные влияния.
Гладкие мышцы пищеварительного тракта относятся к группе унитарных и обладают способностью спонтанного ритмического возбуждения и свойствами синцития. Растяжение гладких мышц вызывает деполяризацию их мембран и мышечное сокращение. Вегетативные нервы, гормоны и парагормоны изменяют частоту и силу этих сокращений в широких пределах. На протяжении пищеварительного тракта имеется несколько водителей ритма его сокращений. Эти водители ритма особенно чувствительны к физиологически активным веществам и получают обильную иннервацию.
Сложность движений пищеварительного тракта обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц, идущих в разных направлениях, при расслаблении или сокращении которых уменьшается или увеличивается тонус кишки и изменяется просвет пищеварительного канала. Волна сокращений и расслабления круговых мышц продвигается вдоль пищеварительного канала, создавая его перистальтические сокращения. Согласование сокращений различных мышечных пучков осуществляется посредством периферической интрамуральной нервной системы.
В пищеварительном тракте около 35 сфинктеров (жомов) – специальных замыкательных аппаратов, состоящих из скопления преимущественно циркулярно расположенных мышечных пучков, а также мышечных пучков спирального и продольного направлений. Сокращение циркулярно расположенных мышечных пучков обеспечивает смыкание и уменьшение просвета сфинктера, сокращение спирально и продольно расположенных пучков увеличивает просвет сфинктера. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспечивающих движение пищевого содержимого в каудальном направлении, одноправленное движение пищеварительных секретов, разобщение отделов пищеварительного тракта, где пищеварение происходит на характерных для них этапах.
Таким образом, подводя итоги литературного анализа можно сказать, что изучение аспектов сложных физиологический процессов пищеварительного тракта остается наиболее актуальной проблемой в теоретической медицине.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Бабкин, Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. – Л.: Медгиз, 1960. – 602 с.
- Бабушкина, Л.М. Фомина Л.С., Фалтова Э. О ферментативной адаптации поджелудочной железы // Физиологический журнал СССР. 1961. – Т. 47. – № 11. – С. 1404-1413.
- Волошенович, М.И., Мюле В., Зарипов Б.З. и др. Структурные и функциональные перестройки тонкой кишки при голодании // Проблемы клинической и экспериментальной энтерологии. – Л.: Изд-во ЛПМИ, 1981. – С. 71-78.
- Гальперин, Ю.М., Лазарев П.И. Структура пищеварительно-транспортных процессов в полости тонкой кишки. – Пущино, 1984. – 30 с.
- Гройсман, С.Д. Характеристика пищеварительного процесса в желудке. Эвакуация его содержимого // Физиология пищеварения / Под ред. А.В. Соловьева. – Л.: Наука, 1974. – С. 310-319. (Руководство по физиологии).
- Громова, Л.В., Груздков A.A. Относительная роль различных механизмов всасывания глюкозы в тонкой кишке при физиологических условиях // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. – 1993. – Т. 79. – N б. – С. 65-72.
- Уголев, A.M., Тимофеева Н.М., Груздков A.A. Адаптационные процессы в желудочно-кишечном тракте / Адаптационно-компенсаторные процессы: На примере мембранного гидролиза и транспорта / Под ред. акад. A.M. Уголева. – Л.: Наука, 1991в. – С. 52-117.
- Шумаков, В.И., Новосельцев В.Н., Сахаров М.П. и др. Моделирование физиологических систем организма. – М.:"Медицина", 1971. – 352 с.
- Allen, A. Structure and function of gastrointestinal mucus // Physiology of the gastrointestinal tract / Ed. by L.R. Johnson. New York: Raven Press, 1981. P. 617-641.
- Alpers, D.H. Digestion and absorption of carbohydrates and proteins // Physiology of the gastrointestinal tract / Ed. by L.R. Johnson. New York: Raven Press, 1987. P. 1469-1487.
- Amidon, G.L., Kou J., Elliot R.L. et al. Analysis of models for determining intestinal wall permeabilities // J.Pharmac. P. 1369-1373.
- Anderson, B.W., Levine A.S., Levitt D.G. et al. Physiological measurement of luminal stirring in perfused rat jejunum // Amer. J. Physiol. 1988. Vol. 254. N 6. Part 1. P. G843-G848.
REFERENCES
- Babkin B.P. Sekretornyy mekhanizm pishchevaritel'nykh zhelez [Secretory mechanism of digestive glands]. L.: Medgiz, 1960. 602 p. (In Russ.).
- Babushkina L.M., Fomina L.S., Faltova E. O fermentativnoy adaptatsii podzheludochnoy zhelezy [About enzymatic adaptation of the pancreas]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR [Physiological Journal of the USSR]. 1961. vol. 47. no 11. pp. 1404-1413 (In Russ.).
- Voloshenovich M.I., Myule V., Zaripov B.Z. Strukturnyye i funktsional'nyye perestroyki tonkoy kishki pri golodanii [Structural and functional rearrangements of the small intestine during fasting]. Problemy klinicheskoy i eksperimental'noy enterologii [Problems of clinical and experimental enterology]. L.: Izd-vo LPMI, 1981. P. 71-78 (In Russ.).
- Gal'perin Yu.M., Lazarev P.I. Struktura pishchevaritel'no-transportnykh protsessov v polosti tonkoy kishki [Structure of digestive and transport processes in the small intestine cavity]. Pushchino, 1984. 30 p. (In Russ.).
- Groysman S.D. Kharakteristika pishchevaritel'nogo protsessa v zheludke. Evakuatsiya yego soderzhimogo [Characteristics of the digestive process in the stomach. Evacuation of its contents]. Fiziologiya pishchevareniya [Physiology of digestion]. Pod red. A.V.Solov'yeva. L.: Nauka, 1974. P. 310-319 (In Russ.).
- Gromova L.V., Gruzdkov A.A. Otnositel'naya rol' razlichnykh mekhanizmov vsasyvaniya glyukozy v tonkoy kishke pri fiziologicheskikh usloviyakh [The relative role of various mechanisms of glucose absorption in the small intestine under physiological conditions]. Fiziol. zhurn. im. I.M. Sechenova [Physiol. I.M. Sechenov Journal]. 1993. vol. 79. no b. pp. 65-72 (In Russ.).
- Ugolev A.M., Timofeyeva N.M., Gruzdkov A.A. Adaptatsionnyye protsessy v zheludochno-kishechnom trakte. Adaptatsionno-kompensatornyye protsessy: Na primere membrannogo gidroliza i transporta [Adaptive processes in the gastrointestinal tract. Adaptive-compensatory processes: On the example of membrane hydrolysis and transport]. Pod red. akad. A.M. Ugoleva. L.: Nauka, 1991v. P. 52-117 (In Russ.).
- Shumakov V.I., Novosel'tsev V.N., Sakharov M.P. Modelirovaniye fiziologicheskikh sistem organizma [Modeling of physiological systems of the body]. M.:"Meditsina". 1971. 352 p. (In Russ.).
- Allen A. Structure and function of gastrointestinal mucus. Physiology of the gastrointestinal tract / Ed. by L.R. Johnson. New York: Raven Press, 1981. P. 617-641 (In English).
- Alpers D. H. Digestion and absorption of carbohydrates and proteins // Physiology of the gastrointestinal tract / Ed. by L.R.Johnson. New York: Raven Press, 1987. P. 1469-1487 (In English).
- Amidon G.L., Kou J., Elliot R.L. and Lightfoot E.N, Analysis of models for determining intestinal wall permeabilities // J.Pharmac. P. 1369-1373 (In English).
- Anderson B.W., Levine A.S., Levitt D.G., Kneip J.M., Levitt M.D. Physiological measurement of luminal stirring in perfused rat jejunum // Amer. J. Physiol. 1988. Vol. 254. N 6. Part 1. P. G843-G848 (In English).
Материал поступил в редакцию 09.03.23
ASPECTS OF COMPLEX PHYSIOLOGICAL PROCESSES OF THE DIGESTIVE TRACT
A.A. Abdumajidov, Candidate of Medical Sciences, Associate Professor
of the Department of Physiology, Pathological Physiology and Pharmacology
EMU University
(100100, Uzbekistan, Tashkent, st. Mukimi, 7/1)
Email: lola.karatayeva@bk.ru
Abstract. The article highlights aspects of complex physiological processes of the digestive tract based on literature data.
Keywords: process, aspects, analysis, complications, substances.


